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La publicación de "El origen de las especies" y Wallace.

En 1855 Darwin vio publicado en una revista científica el siguiente artículo: "Sobre la ley que ha regido la aparición de especies nuevas" . Su autor: un tal Alfred Russel Wallace . La tesis: la vida no se creaba sin cesar, sino que se desarrollaban poco a poco formas nuevas de las viejas ("toda especie cobra existencia de modo que coincide en el tiempo y el espacio con otra preexistente y muy emparentada con ella").

Evidentemente, para ejercer su dominio sobre lo que él consideraba su obra debía publicar. Comenzó a escribir en 1856, y hacia junio de 1858, cuando llevaba doscientas cincuenta mil palabras, tuvo de nuevo noticias de Wallace en forma de manuscrito en el que Wallace hablaba de sus ideas. Hasta tal punto eran estas coincidentes con las de Darwin, que este escribió a su amigo Lyell : "Jamás supe de coincidencia más total... toda mi originalidad ... quedará en nada". Finalmente, en 1859, el 24 de Noviembre, a los doce meses de haber recibido el manuscrito de Wallace, publicó su obra "Origin of Species", de la que Wallace recibiría un ejemplar y del cual opinó: "Perdurará tanto como los Principia de Newton. El señor Darwin ha donado al mundo una ciencia nueva, y su nombre, a juicio mío, se destaca por encima del de muchos filósofos antiguos y modernos. ¡¡La fuerza de la admiración me impide decir más !!".

Wallace nació catorce años después que Darwin. Gran observador y muy inteligente, se hizo topógrafo profesional, encontró sus primeros fósiles y advirtió la importancia científica de la geología. Se entregó al coleccionis-mo, rasgo que compartiría con Darwin. Leyó a Lyell y el diario del Beagle. En 1849 zarpó para el Amazonas, y llegó a gozar de gran fama de coleccionista meticuloso y digno de confianza. Coleccionó hasta 125.000 especímenes.

En estas condiciones, se preguntó las mismas cosas que Darwin, aunque parezca inverosímil: cómo y porqué cambian las especies y cómo se adaptan estas a sus medios. Fue una de las coincidencias más portentosas de la historia de la ciencia. Refiriéndose a Darwin, escribió una vez: "Ni en sueños me hubiera acercado yo a la perfección de su libro. Confieso mi agradecimiento de que no me incumbiera presentar la teoría al mundo".

La teoría de Wallace difiere de la de Darwin en algunas cuestiones importantes; por ejemplo, niega que la selección natural sea suficiente para dar cuenta del origen del hombre, lo cual requiere, según Wallace, la intervención divina directa. También creyó que el proceso evolutivo había finalizado en los hombres y que la evolución sería imposible en adelante.

Como anécdota, comentar que la peor experiencia de Wallace fue con un fundamentalista de la Tierra plana, un tal John Hampden, que había prometido un premio de quinientas libras a quien le demostrase la redondez terrestre. Un juego de niños para un topógrafo como Wallace. Eligió un lago de nueve kilómetros en Gales, con un puente en un extremo y un dique en el otro. Pintó una diana en el lado del primero, a un metro y ochenta centímetros de la superficie lacustre, colocó un catalejo a la misma altura en el dique, y a medio camino de ambos situó una estaca con una diana a la misma elevación de la primera. Como esperaba, la estaca intermedia se destacó a nivel más alto, prueba de que el haz acuático se curvaba. Hampden bombardeó a Wallace con vilipendios y acciones judiciales y terminó en prisión por difamación un par de veces. Así, a lo largo de tres lustros acosó a Wallace pidiéndole la cuantía del premio y las costas judiciales.

La Selección Natural y la reacción a "El Origen de las Especies".

Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente:

"Dado que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones físicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se ha presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, ¿podemos dudar, recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen más ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta conservación de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural."

La explicación darwinista de la evolución de los organismos por medio de la selección natural es extremadamente simple, al mismo tiempo que poderosa. Pero, ¿cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro?

La primera edición de su libro, de 1.250 ejemplares, se agotó el mismo día. Su título completo fue "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured races in the Struggle for Life" (Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas privilegiadas en la lucha por la vida). Desde el instante de la publicación, Darwin se encontró en el centro de la controversia social, eclesiástica, política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le combatieron.

 De entre quienes le defendieron destaca Thomas H. Huxley . Se dice que cuando leyó el Origen se reprochaba a sí mismo su estupidez por no haber pensado él mismo en ello. Decidió que Darwin, jamás dispuesto a defenderse, necesitaba que le protegieran, sobre todo de Richard Owen, anatomista experto, el cual publicó ensayos largos críticos con el Origen.
Owen impartió un "cursillo" acelerado sobre el libro a un clérigo, el obispo de Oxford Samuel Wilbeforce. El lugar donde se celebraría el primer gran debate sobre el tema era la reunión anual de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, un sábado del mes de junio de 1860. Huxley, por su parte, no tenía intención de ir, ya que pensaba que un debate entre científico y público no aclararía nada. Pero cambió de opinión cuando le convenció John Henslow al decirle que Robert Chambers, autor de una obra creacionista, que Huxley conocía bien, iba a estar presente. Henslow, que no compartía las ideas de Darwin, pero gran amigo suyo, también reclutó a un yerno suyo y amigo de aquel, Joseph Hooker, para que defendiera la causa darwinista.

El debate se decantó a favor del darwinismo, cuando Huxley se percató de que Wilbeforce no tenía ni idea de ciencia. Se cuanta el siguiente diálogo:
- Por favor, profesor Huxley, contésteme: ¿desciende usted de mono por parte de abuela o de abuelo?

El auditorio prorrumpió en aplausos, y se dice que Huxley murmuró: "El Señor lo ha puesto en mis manos". Luego contestó al obispo:
- Aseguro que el hombre carece de motivos para avergonzarse de tener un simio entre sus antepasados. El único antepasado que me avergonzaría recordar sería más bien el hombre que, dotado de mucha habilidad y con una espléndida posición social, usase esos atributos para oscurecer la verdad.

S. J. Gould, en un artículo publicado en 1986, habiendo repasado todos los sucesos de aquel debate, insinuó que tenía ciertas dudas sobre si Huxley había murmurado lo dicho más arriba. También concede más importancia a Hooker que a Huxley en la demolición de Wilberforce.

Notas y aclaraciones a "El Origen de las Especies".

Las causas de la variabilidad. Hoy en día se sabe que la idea de Darwin de que la domesticación puede, por sí misma, hacer que surja una gran variabilidad entre individuos, es errónea. La gran variedad que se observa en las plantas y los animales domésticos es el resultado de que no han estado sometidos a la selección natural que, si el ambiente es estable y las especies bien adaptadas, tiende a eliminar a aquellos que se apartan de la norma. La recombinación génica y la mutación son los procesos que dan lugar a la variación, y ambos se dan en una tasa similar en la domesticación que en la naturaleza. Pero en la naturaleza las variaciones suelen ser eliminadas de manera mucho más despiadada. Observa lo que puede ocurrir con las variaciones nuevas en un caso concreto de selección artificial.


Efectos de la costumbre y del uso y desuso de las partes. Los caracteres que un individuo adquiere a lo largo de su vida no pueden transmitirse a sus descendientes. Aunque Darwin creyó equivocadamente que la costumbre y los efectos del uso y desuso podían heredarse, no consideró que la herencia de estos caracteres adquiridos fuese esencial para su teoría. En su primera edición se ponía menos énfasis en este tema, pero más tarde Darwin le concedió más prominencia para contestar a las críticas que decían que no había habido tiempo suficiente para que hubiera tenido lugar tanta evolución simplemente a través de la acumulación de variaciones al azar.

El problema de la dilución. En uno de los capítulos del Origen, Darwin se enfrenta a este problema. Pensaba que una variación que surgiera en una generación se diluiría al transmitirse a la descendencia, y se vio obligado a suponer que la misma variación debe surgir una y otra vez para que se forme una variedad. La herencia particulada, descubierta por Gregor Mendel, permite que la variación, en forma de genes, se transmita a algunos de los descendien-tes sin atenuación. En teoría, un gen puede transmitirse durante un número infinito de generaciones sin que exista ninguna atenuación de sus efectos.

Leyes de la variación. Las variaciones, efectivamente, se deben al azar, pero proceden de las mutaciones y de la recombinación. La forma que adoptan las variaciones no está influida por las condiciones ambientales.

El instinto. Las costumbres, como otras características adquiridas a lo largo de la vida de un individuo, no pueden transmitirse a la descendencia. Por ello los verdaderos instintos sólo pueden evolucionar mediante la selección natural de variaciones espontáneas y aleatorias en los instintos ya existentes. Sin embargo, debe mencionarse que en los animales superiores un cierto comportamiento que parece deberse a instinto depende de lo que denomina "transmisión cultural". Por ejemplo, las aves de muchas especies nacen con el instinto de su pauta de canto característica, pero tienen que aprender los detalles del canto oyendo como cantan otros de su especie.

Las especies. Darwin razona que las especies son simplemente variedades bien marcadas. Un biólogo moderno definiría una especie como un grupo de organismos que pueden interfecundarse entre sí. En otras palabras, se trata de un grupo en el que el material genético puede fluir libremente, pero que se halla aislado genéticamente de otros grupos. La especie puede reconocerse como una categoría especialmente significativa en taxonomía porque su aislamiento genético le permite evolucionar independientemente, produciendo así características distintivas. Sin embargo, el mundo natural no se halla enteramente dividido en especies, y la línea entre esterilidad y fertilidad puede ser confusa, como cuando dos especies están en proceso de separarse una de otra. En algunas especies de plantas existe esterilidad entre individuos determinados, aunque es absolutamente claro que todos pertenecen a la misma especie.
Las diferencias que impiden la fecundación interespecífica se denominan hoy mecanismos de aislamiento, que se verán más adelante. Hoy día se sabe que puede haber selección natural para esto mecanismos. Allí donde, por ejemplo, dos especies ocupan hábitats diferentes pero todavía pueden hibridarse, los híbridos de ambas pueden ser incapaces de sobrevivir en uno u otro hábitat. Cualquier mecanismo heredado que reduzca el cruzamiento entre los individuos de las dos especies se verá favorecido por la selección natural, puesto que será ventajoso no malgastar esfuerzo reproductor en la producción de híbridos inadaptados. En algunos casos los cromosomas de las especies diferentes no pueden emparejarse adecuadamente durante la meiosis debido a que desarrollan diferencias estructurales. El híbrido puede ser todavía sano y vigorosos, pero será estéril o tendrá la fertilidad reducida porque los gametos que produzca tendrán demasiados o demasiado pocos cromosomas debido a un defecto en la meiosis.

El híbrido puede también ser infecundo por otras razones más complejas. La selección natural tenderá entonces a favorecer mecanismos de aislamiento que actúen antes sobre el proceso reproductor para evitar que tales híbridos se produzcan.

La trascendencia de Darwin para la biología proviene, primero, el hecho de haber sentado de modo definitivo que la evolución de las especies era un fenómeno a estudiar de forma científica, y no una mera especulación; y segundo, de haber descubierto la importancia de la selección natural como principal mecanismo de la evolución. Es de justicia apuntar que en este aspecto también cuenta Wallace.

La divulgación científica de la teoría de la evolución fue obra del zoólogo alemán Ernest Haeckel (1834-1919). De su libro Enigmas del Universo se vendieron 40.000 ejemplares. También él elaborará una teoría de la evolución, según la cual las formas más primitivas de vida están constituidas por materia orgánica. A continuación los organismos unicelulares se agregan para producir los pluricelulares.

Pero ¿en qué consistió exactamente la revolución de Darwin? Las teorías que precedieron a la de Darwin eran , teorías transformativas, ya vistas anteriormente. Estas teorías venían a decir que la especie en su conjunto variaba porque cada individuo de la especie lo haría en la misma dirección. Los pequeños cambios de los individuos pasan a la descendencia, que a su vez sigue cambiando impulsada por el proceso de adaptarse a su ambiente. Ahí tenemos las ideas de Lamarck.

Darwin rompió con todo esto creando una teoría variativa tomando como punto de partida la variación que existe entre los idividuos de una especie. La evolución de la especie resulta de las tasas diferenciales de supervivencia y reproducción de los diversos tipos, de modo que las frecuencias relativas de los tipos cambian con el tiempo. Bajo este punto de vista, se puede decir que la evolución es un proceso de "elección", más que de transformación, como proponía Lamarck, para el que la evolución del grupo sería la consecuencia de los cambios inducido por el medio ambiente, todos en la misma dirección.
Para Darwin, la evolución del grupo resulta de la supervivencia y reproducción diferencial de variantes individuales ya existentes en el grupo, variantes que aparecen sin relación con el ambiente (lo que más tarde se llamará cambio preadaptativo).

La semejanza que existe entre lo que el agricultor o ganadero realiza para obtener las mejores variantes, y el proceso propuesto por Darwin, fue lo que hizo que este escogiera el término selección natural para describir su modelo de evolución por tasas diferenciales de reproducción de las distintas variantes de la población.

Definitivamente, se puede resumir la teoría de Darwin de evolución por selección natural en tres principios, ya más o menos tratados:

  • El principio de variación. Entre los individuos de cualquier población se presentan variaciones en la morfología, la fisiología y la conducta.
  • El principio de la herencia. Los descendientes se parecen a sus progenitores más de lo que se parecen a individuos con los que no están emparentados.
  • El principio de selección. Algunas formasa tienen más éxito que otras en sobrevivir y reproducirse en un ambiente determinado.
  • Está claro que un proceso selectivo puede producir algún cambio en la composición de la población sólo si hay variación para seleccionar. Si todos los individuos son iguales, la reproducción no afectará a la composición de la población. Por otra parte, la variación debe ser hereditaria , al menos en parte, para que la reproducción diferencial altere la composición genética de la población. Si los animales grandes de una población dejan más descendientes que los pequeños, pero sus descendientes no son, en promedio, más grandes que los de los animales pequeños, no ocurrirá ningún cambio en la composición de esa población. Incluso, si todas las variantes dejan el mismo número de descendientes, se puede esprera que tampoco haya un cambio en la composicón de la población.

    Antecedentes al Neodarwinismo.

    El redescubrimiento en 1900 de las leyes de Mendel de la herencia, de las mutaciones y el descarte de la herencia de los caracteres adquiridos gracias a los experimentos de Weismann , son básicos para entender el desarrollo posterior de la teoría de la evolución.

    El biólogo alemán Auguste Weismann (1834-1914) era un buen microscopista, pero hacia 1885 comenzó a perder la vista y se concentró en aspectos teóricos de la herencia. Era de los que ya se centraban por aquella época en la estructura interna y funcionamiento de las células.

    Así, se convenció de que la base material de la herencia se hallaba en los cromosomas. Durante la fecundación, las instrucciones hereditarias de los progenitores se mezclan entre sí al unirse óvulo y espermatozoide. Weismann creía que esta combinación de instrucciones hereditarias determinaba la estructura del cuerpo.

    También propuso una teoría nueva que postulaba la continuidad del "plasma germinal" (los gametos), que se desarrollaban y transmitían el código genético de una generación a otra con independencia de los cambios en el resto del cuerpo. Es decir, que los gametos son sólo un vehículo para la transmisión de la línea germinal.

    Esta teoría fue, obviamente, un duro golpe para los seguidores de Lamarck. Si había una barrera entre las células sexuales y el resto del cuerpo, era imposible que las características adquiridas durante la vida de incorporaran al código de la línea germinal.

    Para demostralo, realizó un famoso experimento en el que cortó la cola a un grupo de ratones, y siguió su descendencia durante 22 generaciones sin encontrar ninguno que naciera sin ella. Ejemplos como estos sobran en la vida diaria, por ejemplo, la circuncisión o la descendencia de los mutilados.

    En el cuadro siguiente, se reflejan las principales características del pensamiento de Lamarck, Darwin y Weismann.

    LAMARCK
    DARWIN
    WEISMANN
    La necesidad o el deseo cambian el genotipo. El uso o desuso provocan cambios en el fenotipo y luego en genotipo. Genotipo no afectado por cambios en fenotipo.
    Genotipo cambiado heredado por descendientes. El uso o desuso provocan cambios en el fenotipo y luego en genotipo. Cambio aleatorios en el genotipo.
    Cambia el fenotipo de la descendencia. Cambia el fenotipo de la descendencia. Cambia el fenotipo de la descendencia.

    De Vries propone una nueva teoría, conocida como mutacionismo o mendelismo , que elimina la selección natural como fuente de evolución . De acuerdo con él y con otros genéticos, como William Bateson , hay dos tipos de variaciones en los organismos: un tipo consiste en la variación ordinaria observada entre los individuos de una especie, que no tiene consecuencias en la evolución porque no puede llegar a traspasar los límites de la especie, incluso bajo condiciones de la más fuerte y continua selección; otro, tipo que consiste en las variaciones que surgen por mutación genética y que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar lugar a diferentes especies: "Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición".

    El mutacionismo fue rebatido por mucho naturalistas de la época y por los llamados biómetras , encabezados por el matemático Karl Pearson . Según ellos, la selección natural es la principal causa de la evolución, a través de los efectos acumulativos de variaciones pequeñas y continuas, tales como las que se observan entre individuos normales . Estas variaciones se denominan métricas o cuantitativas, para distinguirlas de las cualitativas, que son las que diferencian, por ejemplo, las diferentes razas de perros.

    Esta polémica fue muy agria y perduró las dos primeras décadas del siglo XX. Los mutacionistas argüían que la herencia de las variaciones cuantitativas era necesariamente mezclada y que por ello ni tales mutaciones ni la selección natural que actúa sobre ellas podrían tener un papel importante en la evolución, debido al efecto, que ya Darwin había conocido como problemático, de dilución de las variaciones ventajosas de una generación a otra.

    Los biómetras decían que las mutaciones observadas por De Vries y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas, son anormalidades que no contribuyen a mejorar la adaptación al medio, sino que son eliminadas por selección. La evolución depende, por tanto, de la selección natural, actuando en las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos. El propio Darwin había presentado varios ejemplos de modificaciones drásticas (pérdida de cabello, ausencia de cuernos, mayor número de dientes, enanismo, todas ellas algún tipo de mutación), pero sin considerarlos esenciales para la evolución. Su teoría de cambio evolutivo la basaba en pequeñas diferencias hereditarias entre individuos y la selección. Hoy sabemos que las mutaciones son de muchos tipos, raras y, la mayoría, letales, si sólo en elcaso de dar lugar a poliploidismos se llegan a originar especies nuevas.

    Thomas Hunt Morgan, a partir de 1910, que se había propuesto demostrar la "presunta falsedad" de las leyes de la herencia de Mendel, demostraron que existían mutaciones de todos los tamaños con Drosophila melanogaster, y que, efectivamente, son muy raras y generalmente letales. Además, casi todas son indetectables a simple vista y hay que recurrir a métodos más o menos sutiles, como el hecho de que algunas sean capaces de vivir en medio muy salinos. Por supuesto, que Morgan no demostroó la falsedad de las leyes de Mendel, pero sí que descubrió el entrecruzamiento cromosómico, fenómenos que es otra fuente de variabilidad, abriendo el camino para que él mismo demostrase que los genes se sitúan en los cromosomas. Pero aquí vale la expresión "eso es otra historia".

    Además, las que portaban mutaciones no letales seguían siendo miembros del mismo genoma poblacional, es decir, que seguían reproduciéndose como tales Drosophila. Estas pequeñas mutaciones, o variaciones, son las que precisa la selección natural para actuar sobre ellas. De este modo, quedaban rebatidas las ideas de Johannsen y De Vries.

    El origen de la variabilidad.

    Está claro que un gen es responsable de tal o cual característica en un cierto organismo. Pero, ¿cómo se pueden explicar casos como el siguiente?

    La mostaza silvestre, al desarrollarse en un terreno fértil produce unas hermosas y abundantes hojas y llega a medir hasta un metro de altura.. La misma planta, al crecer en terrenos pedregosos o arenosos se muestra como una planta diminuta, de unos pocos centímetros, aunque sigue floreciendo y dando sus frutos.

    ¿Qué ha sido, entonces, de la herencia? Estas diferencias en el desarrollo, y existen cientos de ejemplos más, no pueden deberse sólo a la herencia. Se trata de cambios que surgen por la influencia de medio ambiente.

    El genetista y botánico danés Wilhelm Johannsen (1857 - 1927) (que introduciría el término "gene" en 1909), poco después del redescubrimiento de las leyes de Mendel, llevó a cabo un experimento con habas, obteniendo unos resultados que contribuyeron a esclarecer el origen de esta "modificabilidad".

    Johannsen sembró cierta cantidad de habas de la misma especie y genotipo, todas procedentes de plantas con una longitud de 15'5 mm. La cosecha no fue uniforme en absoluto: aunque la mayoría de las semillas tenían una longitud de 15'5 cm, había muchas con 14'5 y 16'5 mm, y también las había más pequeñas o más grandes. Las más pequeñas medían 11'5 mm y las más grandes 19'5 mm, si bien eran casos aislados.

    En general, se daba una curva de frecuencias similar a la "campana" de Gauss, cuya característica principal es que el número de desviaciones es cada vez menor cuanto más se alejan de la media.

    ¿Cómo puede un patrimonio genético idéntico producir tal dispersión? La explicación de Johannsen nos dice que si bien el patrimonio genético de las semillas es el mismo, no es idéntico el ambiente en que se desarrollan cada una de ellas. Incluso en la misma parcela se pueden dar diferentes condiciones: una semilla puede caer sobre una piedra o junto a ellas y tener dificultad para germinar, unas caen en trozos de terreno especialmente abonados y otras no; en unas zonas da más el viento que en otras; ...

    En general, la planta suele estar influenciada por igual número de factores positivos y negativos. Es cierto que algunas plantas se ven favorecidas y otras "oprimidas", pero es muy bajo el número de ellas que sólo crecen en condiciones positivas o sólo en condiciones negativas; serían aquellas que alcanzan los 19'5 mm de longitud y las que sólo llegan a 11'5 mm.

    Johanssen llevó aún más lejos su experimento. Seleccionó las semillas que habían superado los 19 mm y las plantó en otro terreno. Lo mismo hizo con las que no llegaban a los 12 mm. Sorprendido, observó que la nueva cosecha volvió a ser de semillas de 15'5 mm, y los ejemplares enanos volvieron a ser tan escasos como los gigantes.

    Para asegurarse, Johannsen repitió el experimento muchas veces, obteniendo siempre el mismo resultado.

    Hoy vemos elemental este resultado: si plantaba semillas con el mismo patrimonio genético, lo evidente es que suceda lo que sucedió, a menos que se produzcan mutaciones. Pero, entonces, ¿qué es lo que heredan las plantas en relación con el tamaño?¿Sus dimensiones están determinadas o no por la herencia genética?

    En este tipo de caracteres, en los que se exprese una gradación de un carácter entre dos límites, se habla de variación continua, frente a la variación discontinua, como puede ser el caso de colores de flor, donde el carácter sólo toma valores determinados dentro de un intervalo, por ejemplo, rojo y blanco.

    Johannsen no llegó a conseguir plantas de línea pura que sólo dieran semillas gigantes o enanas por más que lo intentó. Así, pudo demostrar que cuando se consigue una pureza genética (líneas puras, homocigóticas), la variabilidad depende única y exclusivamente de los factores ambientales, y en tal caso las variaciones de carácter en la descendencia se mantendrán uniformes de generación en generación y la selección será ya ineficaz. Este hecho pone de relieve la importancia de las mutaciones en el proceso evolutivo.

    La curva siguiente nos muestra la distribución de los tamaños de las semillas producidas por las plantas que se han desarrollado en una parcela bien estercolada. La curva se desplaza hacia la derecha y el tamaño medio aumenta considerablemente, aunque sin traspasar los límites generales.

    Es importante comprender que el patrimonio genético impone unos límites, pero que el medio ambiente puede ejercer una mejor o peor influencia en el desarrollo de los caracteres. Se puede resumir esta relación mediante la ecuación:

    El margen que permite el genorçtipo en el desarrollo de un carácter se denomina norma de reacción y es lo que determina las posibles maneras en que un individuo puede reaccionar ante las diferentes circunstancias ambientales en función de su genotipo. Así, lo que se hereda es, estrictamente, la norma de reacción, por ejemplo, la posibilidad de producir semillas de una longitud entre 11'5 y 19'5 mm.

    En su momento, la conclusión de Johannsen de que las variaciones "fluctuante" no son hereditarias, sino que están condicionadas por factores externos, fue entendido como una contradicción con las ideas de Darwin, ya que este explicaba la evolución por los efectos de la selección con la variabilidad de los individuos de una población, y estos experimentos "demostraban" que, tras numerosas generaciones, la composición genética de la población era idéntica a la original.

    Como hemos visto en la página anterior, dedicada al nacimiento del Neodarwinismo, el mendelismo se situó en el lado opuesto del darwinismo. Hubo discusiones entre De Vries, Johannsen, Bateson y otros experimentadores por una parte, y los darwinistas, por otro, cuyos trabajos eran mayormente descriptivos y que eran casi siempre incapaces de comprender los resultados experimentales.

    Los tipos de alubia con los que trabajo Johannsen eran autógamos (resultantes de autofecundaciones muy repetidas) y de especies genéticamente empobrecidaas por una selección artificial de décadas. Esto explica los resultados. Johannsen probó únicamente que la selección no influye en las líneas puras, es decir, en la descendencia de una planta autógama, homocigótica respecto del carácter observado. Esta cuestión no contradice la teoría darwinista.

     

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